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{{百科小图片|bk76r.jpg|}} [[神经元]],又称[[神经细胞]],是构成[[神经系统]]结构和功能的基本单位。神经元是具有长突起的[[细胞]],它由细胞体和细胞突起构成。细胞体位于脑、[[脊髓]]和[[神经节]]中,细胞突起可延伸至全身各器官和组织中。细胞体是细胞含核的部分,其形状大小有很大差别,直径约4~120微米。核大而圆,位于细胞中央,[[染色质]]少,[[核仁]]明显。[[细胞质]]内有斑块状的核外染色质(旧称尼尔小体),还有许多神经元[[纤维]]。细胞突起是由细胞体延伸出来的细长部分,又可分为[[树突]]和[[轴突]]。每个神经元可以有一或多个树突,可以接受刺激并将[[兴奋]]传入细胞体。每个神经元只有一个轴突,可以把兴奋从[[胞体]]传送到另一个神经元或其他组织,如[[肌肉]]或腺体。 ==神经元分类== 根据细胞体发出突起的多少,从形态上可以把神经元分为3类: (1)[[假单极神经元]],胞体近似圆形,发出一个突起,在离胞体不远处分成两支,一支树突分布到[[皮肤]]、肌肉或[[内脏]],另一支轴突进入脊髓或脑。 (2)[[双极神经元]],胞体近似梭形,有一个树突和一个轴突,分布在[[视网膜]]和[[前庭神经节]]。 (3)[[多极神经元]],胞体呈多边形,有一个轴突和许多树突,分布最广,脑和脊髓灰质的神经元一般是这类。根据神经元的机能,可分为感觉(传入)神经元,运动(传出)神经元和联络(中间)神经元3种。神经元的功能总体来说是:受到刺激后能产生兴奋,并且[[传导]]兴奋。 ==结构-胞体== 神经元的胞体(soma)在于脑和脊髓的[[灰质]]及神经节内,其形态各异,常见的形态为星形、[[锥体]]形、梨形和圆球形状等。胞体大小不一,直径在5~150μm之间。胞体是神经元的[[代谢]]和[[营养中心]]。 ==胞体的结构== 胞体的结构与一般细胞相似,有核仁、[[细胞膜]]、细胞质和[[细胞核]]。 (l)细胞膜:胞体的[[胞膜]]和突起表面的膜,是连续完整的细胞膜。除[[突触]]部位的胞膜有特优的结构外,大部分胞膜为[[单位膜]]结构。神经细胞膜的特点是一个敏感而易兴奋的膜。在膜上有各种[[受体]](receptor)和[[离子通道]](ionic chanel),二者各由不同的膜蛋白所构成。形成突触部分的细胞膜增厚。膜上受体可与相应的化学物质[[神经递质]]结合。当受体与[[乙酰胆碱]][[递质]]或[[γ-氨基丁酸]]递质结合时,膜的离子通透性及膜内外电位差发生改变,胞膜产生相应的[[生理]]活动:兴奋或抑制。 (2)细胞核:多位于神经细胞体中央,大而圆,[[异染色质]]少,多位于[[核膜]]内侧,[[常染色质]]多,散在于核的中部,故着色浅,核仁l~2个,大而明显。细胞变性时,核多移向周边而偏位。 (3)细胞质:位于核的周围,又称[[核周体]](perikaryon)其中含有发达的[[高尔基复合体]]、滑面[[内质网]],丰富的[[线粒体]]、[[尼氏体]]及[[神经原纤维]],还含有[[溶酶体]]、[[脂褐素]]等结构。具有分泌功能的神经元,[[胞质]]内还含有分泌颗粒,如位于[[下丘脑]]的一些神经元。 l)尼氏体(Nissl body):又称嗜染质(chromophil substance),是胞质内的一种[[嗜碱性]]物质,在一般[[染色]]中岛被碱性染料所染色,多呈斑块状或颗粒状。它分布在核周体和树突内,而轴突起始段的轴丘和轴突内均无。依神经元的类型和不同生理状态,尼氏体的数量、形状和分布也有所差别。典型的如[[脊髓前角]][[运动神经元]],尼氏体数量最多,呈斑块状,分散于神经原纤维之间,有如虎皮样花斑,故又称虎斑小体(tigroid body)。而在[[脊神经节]]神经元的胞质内,尼氏体呈颗粒状,散在分布。 电镜下,尼氏体是由许多发达的平行排列前[[粗面内质网]]及其间的[[游离核]]糖体组成。[[神经]]活动所儒的大量[[蛋白质]]主要在尼氏体合成,再流向核内、线粒体和高尔基复合体。当神经元损伤或[[中毒]]时,均能引起尼氏体减少,乃至消失。若损伤恢复除去有害因素后,尼氏体又可恢复。因此,尼氏体的形态结构可作为判定神经元功能状态的一种标志。 2)神经原纤维(neurofibril):在神经细胞质内,存在着直径约为2~3μm的丝状纤维结构,在银染的切片体本可清晰地显示出呈棕黑色的丝状结构,此即为神经原纤维,在核周体内交织成网,并向树突和[[轴突延伸]],可达到突起的未消部位。在电镜下观察,神经原纤维是由[[神经丝]]甜神经[[微管]]集聚成束所构成。神经丝(neurofilament)或称神经细丝,是直径约为10nm细长的管状结构,是[[中间丝]]的一种,但与 其他细胞内的中间丝有所不同。在电镜高倍放大观察。可见神经细丝是极微细的管状结构,中间透明为管腔,管壁厚为3nm,其长度特长,多集聚成束。分散在胞质内,也延伸到神经元的突起中。神经丝的生理功能是参与神经元内的代谢产物和离子运输流动的通路。神经微管(neurotubule)是直径约25nm的细而长的圆形细管,管壁厚为5nm,可延伸到神经元的突起中,在胞质内与神经丝配列成束,交织成网。其生理功能主要参与胞质内的物质转运活动,接近微管表面的各种物质流速最大,微管的表面有[[动力蛋白]](dynein),它本身具有ATP酶的作用,在ATP存在状态下,可使微管滑动,从而使微管具有运输功能。此外,还有较短而分散的[[微丝]]。微丝(microfilament)是最细的丝状结构,直径约5nm,长短不等,集聚成束,交织成网,广泛的分布在神经元的胞质和突起内,其主要功能具有收缩作用,适应神经元生理活动的形态改变。神经丝、微管、微丝,这三种纤维,构成神经元的[[细胞骨架]](cytoskeleton),参与物质运输,在光镜下所显示仅是神经丝和神经微管形成的神经原纤维。 其生理功能主要参与胞质内的物质转运活动,接近微管表面的各种物质流速最大,微管的表面有动力蛋白(dynein),它本身具有ATP酶的作用,在ATP存在状态下,可使微管滑动,从而使微管具有运输功能。此外,还有较短而分散的微丝。微丝(microfilament)是最细的丝状结构,直径约5nm,长短不等,集聚成束,交织成网,广泛的分布在神经元的胞质和突起内,其主要功能具有收缩作用,适应神经元生理活动的形态改变。神经丝、微管、微丝,这三种纤维,构成神经元的细胞骨架(cytoskeleton),参与物质运输,在光镜下所显示仅是神经丝和神经微管形成的神经原纤维。 3)脂褐素(lipofuscin):常位于大型神经无核周体的一侧,呈棕黄色颗粒状,随年龄增长而增多,经电镜和[[组织化学]]证实为[[次级溶酶体]]形成的[[残余体]](residual body), 其内容物为溶酶体[[消化]]时残留的物质,多为异物、脂滴或退变的[[细胞器]]。 某些神经元,如下[[丘脑]],具有[[内分泌]]功能的[[分泌神经元]](secretory neuron),脑体内含直径IO0~30Onm的分泌颗粒,颗粒内含[[肽]]类[[激素]](如[[加压素]]、[[催产素]]等)。 ==突起== 神经元的突起是神经元胞体的延伸部分,由于形态结构和功能的不同,可分为树突和轴突。 ===树突(dendrite)=== 是从胞体发出的一至多个突起,呈放射状。胞体起始部分较粗,经反复分支而变细,形如树枝状。树突的结构与脑体相似,胞质内含有尼氏体,线粒体和平行排列的神经原纤维等,但无高尔基复合体。在特殊银染[[标本]]上,树突表面可见许多棘状突起,长约0.5~1.0μm,粗约0.5~2.0μm,称[[树突棘]](dendritic spine),是形成突触的部位。一般电镜下,树突棘内含有数个扁平的[[囊泡]]称棘器(spine apparatus)。树突的分支和树突棘可扩大神经元接受刺激的表面积。树突具有接受刺激并将冲动传入细胞体的功能。 ===轴突(axon)=== 每个神经元只有一根胞体发出轴突的细胞 质部位多呈贺锥形,称轴丘(axon hillock),其中没有尼氏体,主要有神经[[原纤维]]分布。轴突自胞体伸出后,开始的一段,称为起始段(initial segment),长约 15~25μm,通常较树突细,粗细均一,表面光滑,分支较少,无[[髓鞘]]包卷。离开胞体一定距离后,有髓鞘包卷,即为[[有髓神经纤维]]。轴突末端多呈纤细分支称轴突终未(axon terminal),与其他神经元或[[效应细胞]]接触。轴突表面的细胞膜,称[[轴膜]](axolemma),轴突内的胞质称 [[轴质]](axoplasm)或[[轴浆]]。轴质内有许多与轴突长袖平行的神经原纤维和细长的线粒体,但无尼氏体和高尔基复合体,因此,轴突内不能合成蛋白质。轴突成分[[代谢更新]]以及[[突触小泡]]内神经递质,均在胞体内合成,通过轴突内微管、神经丝流向轴突末端。 神经元树突的末端可以接受其他神经传来的信号,并把信号传给神经元,因此是[[传入神经]]的末梢。而轴突的分枝可以把神经传给其他神经元或[[效应器]],因此是[[传出神经]]的末梢。 电镜下,从轴丘到轴突全长可见有许多纵向平行排列的神经丝和神经微管,以及连续纵行的长管状的滑面内质网和一些[[多泡体]]等。在高倍电镜下,还可见在神经丝、神经微管之间均有极微细纤维网络连接,这种横向连接的极细纤维称为[[微小梁]](microtrabecula)起支持作用。轴突末端还有突触小泡。 [[轴突运输]](axonal transport)神经元的胞体和轴突在结构和功能上是一个整体,神经元代谢活动的物质多在胞体形成,神经元的整体生理活动物质代谢是由轴浆不断流动所实现。 研究证明:神经元胞质自胞体向轴突远端流动,同时从轴突远端也向胞体流动。这种方向不同、快慢不一的轴质双向流动称为轴突运输。从胞体向轴突远端的运输,由于运输方向与[[轴质流]]动的方向一致故称为倾向运输(antrograde transport),这种运输有快慢之分:快速运输,其速度为每天200~500mm,是将神经元胞体合成的神经递质的各类小泡和有关的酶类等经长管状的滑面内质网和沿微管表面流向轴突末端,待[[神经冲动]]时释放。慢速运输也称轴质流动(axoplasmic flow),其速度为每天1~4mm,主要是将神经元胞体合成的蛋白质,不断地向轴突末端流动,以更新轴质的[[基质]]、神经丝以及微管等[[结构蛋白质]]。逆向运输(retrograde transport)是轴突末端代谢产物和轴突末端通过[[人胞]]作用摄取的蛋白质、[[神经营养因子]]以及一些小分子物质等由轴突末端运向胞体,运输方向与轴质流动相反,故称为逆向运输,速度为每天l~4mm,这种运输主要是由多泡体实现。多泡体是一个大泡内含许多小泡,小泡内分别含有代谢产物或摄入的神经营养因子。代谢产物被逆向运输至胞体后,经溶酶体的作用,可分解消化更新,神经营养因子到胞体后,可促进神经元的代谢和调节神经元的生理功能。不论是顺向或逆向运输,均由线粒体提供ATP供能所实现。在某种原因而[[感染]]时,有些[[病毒]]或[[毒素]]由逆向运输,转动到神经元的脑体内而致病。轴突运输是神经元内各种细胞器生理功能的重要体现。 轴突的主要功能是将神经冲动由胞体传至其他神经元或效应细胞。轴突传导神经冲动的起始部位,是在轴突的起始段,沿轴膜进行传导。 ==神经元的分类== 神经元的分类有多种方法,常以神经元突起的数目、功能以及所释放的递质进行分类。 ==根据神经元突起的数目分类== ===假单极神经元(pseudounipolar neuron)=== 从胞体发出一个突起,在离胞体不远处呈T型分为两支,因此,称假单极神经元。其中一支突起细长,结构与轴突相同,伸向周围,称周围突(peripheral process),其功能相当于树突,能感受刺激并将冲动传向胞体;另一分支伸向中枢,称中枢突(central process),将冲动传给另一个神经元,相当于轴突。如脊神经节内的[[感觉神经元]]等。 ===双极神经元(bipolar neuron)=== 从胞体两端各发出一个突起,一个是树突,另一个是轴突。如[[耳蜗]]神经节内的感觉神经元等。 ===多极神经元(multipolar neuron)=== 有一个轴突和多个树突,是人体中数量最多的一种神经元,如脊髓前角运动神经元和[[大脑皮质]]的[[锥体细胞]]等。多极神经元又可依轴突的长短和分支情况分为两型:①高尔基Ⅰ型神经元,其胞体大,轴突长,在行径途中发出侧支,如脊髓前角运动神经元;②高尔基Ⅱ型神经元,其胞体小,轴突短,在胞体附近发出例支,如脊髓后角的小神经元以及大、[[小脑]]内的联合神经元。 ==根据神经元的功能,可将其分为三种== ===感觉神经元=== 也称[[传入神经元]](afferent neuron)是传导感觉冲动的,胞体在脑、脊神经节内,多为假单极神经元。其突起构成[[周围神经]]的传入神。[[神经纤维]]终末在皮肤和肌肉等部位形成[[感受器]]。 ===运动神经元=== (motor neuron):也称[[传出神经元]](efferent neuro),是传导运动冲动的神经元,多为多极神经元。胞体位于[[中枢神经系统]]的灰质和[[植物神经]]节内,其突起构成[[传出神经纤维]]。神经纤维终未,分布在[[肌组织]]和腺体,形成效应器 ===[[中间神经元]]=== (interneuron):也称联合神经元(association neuron)是在神经元之间起联络作用的神经元,是多极神经元,人类神经系统中,最多的神经元,构成中枢神经系统内的复杂网络。胞体位于中枢神经系统的灰质内,其突起一般也位于灰质。 ==根据神经元所释放的神经递质不同分类== ===[[胆碱能神经元]]=== (cholinergic neuron):该神经元的[[神经末梢]]能释放[[乙酸]][[胆碱]],如脊髓前角运动神经元等。 ===胺能神经元=== (aminergic neuron):能释放单胶类神经递质:[[肾上腺素]]、[[去甲肾上腺素]]、[[多巴胺]]、5-[[羟色胺]]、[[组胺]]等。如能释放肾上腺素的称为[[肾上腺素能神经元]],如[[交感神经节]]内的神经元等。 ===[[氨基酸]]能神经元=== 能释放[[谷氨酸]]、γ-氨基丁酸等。 ===[[肽能神经元]]=== (peptidergic neuron):能释放[[脑啡肽]]、P物质等肽类物质,如下丘脑和肌间[[神经丛]]内的一些神经元等。这类神经元所释放的物质总称为[[神经肽]](neuropeptide)。现在认为神经肽不直接引起效应细胞的改变,仅对神经递质的效应起调节作用,故将神经肽称为神经[[调质]](neuromodulator)。 [[分类:神经学]][[分类:解剖学及组织胚胎学]][[分类:细胞生物学]][[分类:基本组织]] ==参看== *[[组织学/神经元|《组织学》- 神经元]]
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