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{{百科小图片|bkbdt.jpg|}} [[氨基酸]][[分子]]去掉[[羟基]]后,剩下的一价原子团统称为[[氨酰]]。 ==氨酰—tRNA[[合成酶]]== 当[[密码子]]“GCG”与tRNA上的[[反密码子]]“CGC”配对时,这就意味着tRNA携带[[丙氨酸]]到[[核糖体]]上来了。 这不需要经过检测,因为每种tRNA分子在它到达核糖体之前就与相应的氨基酸结合了。这种结合是在一系列被称为氨酰-tRNA合成酶作用下完成的。 这些酶可以将正确的氨基酸装载到相应的tRNA分子上,于是,tRNA就可以执行它从DNA的脱氧核糖[[核苷酸序列]]信息到[[蛋白质]]的氨基酸序列信息的翻译功能。 ==二十种酶== 大多数[[细胞]]可产生二十种不同的氨酰-tRNA合成酶,每一种酶负责一种氨基酸。它们各不相同,各负其责,使一种氨基酸与其相应的一套tRNA分子结合。如图所示,[[天冬]]氨酰-tRNA合成酶(用蓝色和绿色表示,两个tRNA分子以红色表示)是一个由两个相同[[亚基]]构成的[[二聚体]],其他的酶是或大或小的单体,或是二聚体。有的甚至是一种或多种不同亚基构成的四聚体。某些酶具有相当奇特的构造,例如,丝氨酰-tRNA合成酶(蛋白质编号1SET)。几乎所有氨酰-tRNA合成酶的结构都可以在蛋白质立体结构数据库中找到。 ==寻找合适的伙伴== 正如人们所预料的,这其中的许多酶识别tRNA分子的反密码子。但在某些情况下有所不同。以[[丝氨酸]]为例,它有六种不同的密码子,所以丝氨酰-tRNA合成酶必须能识别带有六种不同反密码子的tRNA分子,包括完全不同的“AGA”、“GCU”。于是,酶不得不辨别tRNA分子上的氨基酸接受臂和其他部位的[[碱基]],尤其是在tRNA序列编号为73的碱基,似乎在很多情况下起着极其重要的作用,因此被称为区别碱基。但有时,它可以完全被忽略。应注意的一点是,每个酶在正确识别tRNA分子的同时,必须阻止错误组合。因此,每一个tRNA分子都有一套促进与正确的酶结合的积极因子,也有一套抑制不适当结合的消极因子。例如,天冬氨酰-tRNA合成酶,如图所示(蛋白质编号1ASZ)能识别tRNA分子的区别碱基和反密码子周围的四个碱基,而另一个碱基,[[鸟嘌呤]]37,不用于识别,但必须通过[[甲基化]]保证tRNA分子不会与精氨酰-tRNA合成酶错误结合。 ==惊讶于[[基因组]]分析== 近来,对整个基因组分析的结果,让人们非常吃惊:有些有机体并不存在全部编码这二十种氨酰-tRNA合成酶的[[基因]]。但它们确实是用这二十种氨基酸去构建蛋白质的。有机体对这个矛盾的解决表明,有更复杂的机制存在。这种现象经常出现。例如,某些[[细菌]]不存在将[[谷氨酰胺]]装载到相应tRNA上的合成酶。但它可以用一种酶将[[谷氨酸]]加到所有的谷氨酸tRNA分子上和所有的谷氨酰胺tRNA分子上,然后,另一种酶作用于谷氨酰胺tRNA分子,将谷氨酸转变为谷氨酰胺,从而形成正确的配对组合。 ==条条大路通罗马== 了五种氨酰-tRNA合成酶与其tRNA分子的[[复合体]]。tRNA分子(以红色表示)以相同的方向排列。注意,不同的酶是从不同的角度接近tRNA分子的。作用于[[异亮氨酸]](蛋白质编号1FFY)、[[缬氨酸]](蛋白质编号1GAX)和谷氨酰胺(蛋白质编号1EUQ)的合成酶像是tRNA分子的摇篮,抓住[[反密码子环]](在tRNA分子底部),并将氨基酸接受臂(在tRNA分子右部顶端)置于它的活性部位。这些酶有相似的蛋白质结构,类似的作用方式,并且都将氨基酸加在tRNA分子末端[[核糖]]的2'-羟基上,被称为“类型Ⅰ”酶。而作用与[[苯丙氨酸]](蛋白质编号1EIY)和[[苏氨酸]](蛋白质编号1QF6)的酶属于“类型Ⅱ”,它们从另一侧接近tRNA,并将氨基酸加到tRNA末端核糖的3'-羟基上。 ==高保真== 氨酰-tRNA合成酶执行其功能时,必须有很高的准确性。它们如果犯了错误,将会导致氨基酸在[[蛋白质合成]]中的错误定位。这些的出错率为万分之一。对于绝大多数氨基酸,这个准确率不难达到。因为,各个氨基酸之间有很大的不同。而且,前面曾提到过,不同tRNA分子的许多部位都可用于正确识别。但是,在某些情况下,酶难于选择正确的氨基酸而必须求助于特殊机制。 异亮氨酸正是这样一个例子。在酶中,有一个能识[[别异亮氨酸]]的小洞,这个洞太小,而不宜让像[[甲硫氨酸]]和苯丙氨酸这样的大分子进入,并且,这个洞是疏水的,带有极性[[侧链]]的氨基酸,也被阻挡在外。但是比异亮氨酸稍小的缬氨酸,由于仅比它少了一个甲基,刚好能进入这个口袋。缬氨酸代替异亮氨酸的几率为一百五十分。这个错误率太高了。于是必须有校正机制出马。异亮氨酸合成酶(蛋白质编号1FFY)用有校正作用的另一个活性部位来解决这个难题。错误的缬氨酸,而不是异亮氨酸能靠近这个活性部位。这样,缬氨酸被水解掉,留下tRNA分子,等待正确的异亮氨酸。这个校正步骤将总的错误率降到三千分。 ==探索结构== 这些酶作用于tRNA分子时并不十分温柔。谷氨酰-tRNA合成酶作用于它的tRNA分子(蛋白质编号1GTR)时的结构就是一个很好的例证。该酶紧紧的抓住反密码子,为了更好的辨认,将这三个碱基尽量分开,在tRNA分子的另一端,酶解开最初的一个[[碱基对]](图上所示向上弯曲),并将链的长长的接受臂扭成一个较紧的发卡(图上所示向下弯曲)。这样,使得最后一个[[核苷酸]]的2'羟基处于酶的活性部位。此时,ATP和氨基酸(在此结构中未显示)也正处于该部位。 [[分类:生物]]
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